Introducción

Centroamérica tiene una de las floras de musgos más diversas del mundo. Las 871 especies se encuentran en una área que equivale a las tres cuartas partes del tamaño del estado de Texas en los Estados Unidos de América. En efecto, tiene casi el mismo número de especies de musgos que Colombia, país que es casi el doble en superficie. Varios factores son responsables de esta notable diversidad. Centroamérica es una región tropical con un paisaje diverso de gran relieve vertical. Por lo tanto, existe una amplia variedad de hábitats en una área pequeña. Centroamérica también posee una flora de musgos ecléctica que se ha beneficiado de su cercanía física a tres áreas distintas y diversas que son la fuente de especies: Sudamérica, Norteamérica y el Caribe.

La región centroamericana se trata en esta publicación como una unidad política que se extiende de la frontera sur de México hacia el este y hacia el sur hasta la frontera norte de Colombia. El área incluye siete países: Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá. Esta región se extiende desde la latitud 7º hasta los 19º N con un eje longitudinal que recorre 1800 km del noroeste al sureste. El área total incluida es de 522,765 km².

Por lo menos porciones de tres placas tectónicas (Norteamericana, del Caribe y Nazca) han contribuido a su configuración y por esta razón, Centroamérica tiene una geología compleja. Sin embargo, la región puede dividirse en dos: la parte norte, de carácter continental, incluye a Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador y el norte de Nicaragua; la parte sur, de origen oceánico, comprende el sur de Nicaragua hasta Panamá. Actualmente la parte sur ocupa una posición intermedia entre una corteza puramente oceánica y una puramente continental. Uno de los rasgos geológicos más distintivos de la región es la Depresión de Nicaragua que delimita las partes norte y sur de Centroamérica; ésta se extiende desde el norte de la costa caribeña de Costa Rica hasta el suroeste de Nicaragua. La mayor parte de la Depresión de Nicaragua está ocupada por el Lago de Managua y el Lago de Nicaragua.

Centroamérica es una región de relieve vertical pronunciado. Hacia el norte las montañas forman un arco que se extiende desde el suroeste de Guatemala y el norte de Honduras hasta el norte de Nicaragua. Estas sierras consisten de varias cadenas montañosas paralelas separadas por fallas y grabenes. Las sierras del sur de Centroamérica se inician como montañas bajas en la costa del Pacífico en Nicaragua y se extienden hasta Costa Rica y Panamá. Hacia el sur de las sierras norteñas (centro de Nicaragua, suroeste de Honduras y partes de El Salvador) hay grandes áreas de cadenas volcánicas y mesetas del Terciario y una cadena estrecha de volcanes del Cuaternario, algunos aún activos, que se encuentran a lo largo de la vertiente del Pacífico de la región.

La cadena volcánica del Cuaternario es casi continua desde la frontera mexicana hasta el norte de Costa Rica y se extiende esporádicamente del sur de Costa Rica hasta Panamá. Paralela a ésta se extiende, en el Océano Pacífico, la fosa mesoamericana. Se cree que esta cadena de volcanes está causalmente relacionada con la subducción activa de la Placa de Cocos por debajo de las Placas de Norteamérica y del Caribe.

El borde norte de Centroamérica (región del Petén de Guatemala y Belice) consiste de áreas bajas de extensas formaciones de calizas. En el norte la región forma mesetas y en el sur se une a las sierras de Guatemala por medio de cadenas de montañas plegadas. En el este de Belice, oeste de Guatemala, este de Honduras (bahía de Mosquitia), este de Nicaragua (Planicie costera del Caribe) y noreste de Costa Rica (Bahía de Limón) se encuentran grandes áreas de planicies costeras.

El endemismo entre los musgos centroamericanos es bajo. Sólo un 10% (20 de 203) de las especies tratadas en la Parte 1 de Los Musgos de Centroamérica son endémicas. Ya que Centroamérica es una región que conecta a dos masas continentales que básicamente tienen floras de musgos diferentes - la Norteamericana laurásica con un fuerte componente de Hypnobryales y la Sudamericana gondwánica con un fuerte componente de Isobryales- es, por lo tanto, una región fitogeográficamente compleja. Por el momento no es posible hacer un análisis definitivo de las relaciones fitogeográficas de los musgos centroamericanos debido a que sólo la cuarta parte de ellos se ha tratado en detalle. Sin embargo, son evidentes varios patrones generales.

La mayor parte de los musgos centroamericanos pertenece a una flora neotropical boreal que se extiende desde el sur de México, a través de Centroamérica, Colombia, Venezuela, las Guayanas, Ecuador, partes de Perú y Brasil. Un elemento muy cercano a la flora centroamericana pero que es extremadamente raro es el que tiene afinidades con el macizo guayanés de Sudamérica. Un ejemplo singular de este patrón es la presencia de Octoblepharum tatei en las montañas del noreste de Honduras.

El segundo elemento fitogeográfico en importancia en la flora de musgos centroamericanos es el de afinidades templadas boreales. Este está mejor representado en el norte de Centroamérica e incluye especies como Sphagnum imbricatum, Andreaea alpestris, Blindia acuta, Fissidens dubius, Trematodon longicollis, Anisothecium rufescens y Dicranum flagellare. Un subgrupo de este elemento boreal contiene especies con afinidades hacia el norte de México y con el suroeste de los Estados Unidos. Dicranum rhabdocarpum ejemplifica este patrón.

Otro elemento relativamente grande en la flora está conformado por especies comunes en la región del Caribe. Este elemento se distribuye en el sureste de los Estados Unidos, este de México, las Antillas, tierras bajas de las Guayanas y sureste de Brasil. En Centroamérica el elemento del Caribe es más común en Belice, norte de Guatemala y noreste de Nicaragua. Las especies con este tipo de distribución incluyen a Spahgnum portoricense, Campylopus angustirietis, Leucoloma mariei, Hookeriopsis websteri, Fissidens weirii var. insertus, Dicranella harrisii, Leucobryum incurvifolium, Octoblepharum cylindricum y muchos otros miembros de las Calymperaceae.

Hay un número reducido de musgos centroamericanos que también se encuentran en Africa. Estos, sin embargo, no representan un elemento discreto sino más bien la relación florística entre la flora de musgos africanos y la flora neotropical boreal. Por ahora el número de especies con este tipo de distribución es pequeño, pero seguramente aumentará a medida que se conozca mejor la flora africana. Los musgos centroamericanos con esta distribución incluyen a Campylopus nivalis, Ochrobryum gardneri, Leucophanes molleri y Syrrhopodon cryptocarpos.

Los elementos florísticos templados del sur se encuentran ocasionalmente en Centroamérica. Andreaea subulata es un ejemplo de una especie templada del sur cuyo límite septentrional está en Honduras. De otro modo sólo se conoce del sureste de Australia, Nueva Zelanda, Sud Africa y Patagonia, con localidades aisladas en las montañas de Borneo, este de Africa y los Andes de Colombia y Bolivia. Un patrón de distribución similar se ve en Tristichium mirabile y Aongstroemia julacea, las cuales están presentes en las elevaciones altas de Costa Rica así como en sitios aislados en las montañas del hemisferio sur.

Garckea flexuosa es una maleza asiática común conocida en Centroamérica de una sola localidad en Panamá. Su presencia en Centroamérica tal vez es antropomórfica pues se colectó justo afuera de una base de la Fuerza Aérea estadounidense.

Los Musgos de Centroamérica intenta incorporar todos los musgos conocidos o registrados de la región. Se basa en estudio de ejemplares, incluyendo los tipos, cuando esto ha sido posible. La información de los tipos se proporciona para todas las especies. Sin embargo, no todo el material tipo ha sido examinado; su estudio se indica en el texto con la cita de una sigla del Index Herbariorum, Ed. 8 al final de la información del tipo.

Las familias serán tratadas esencialmente en la misma secuencia filogenética de los Mosses of Guatemala de Bartram (1949). En lo posible las claves genéricas y las descripciones se refieren a los géneros en su totalidad y no sólo a las especies que se encuentran en Centroamérica. Para facilitar el uso, los géneros se han arreglado alfabéticamente dentro de las familias y las especies en orden alfabético dentro de los géneros. Hay una excepción a este arreglo: las especies de Spahgnum están ordenadas alfabéticamente dentro de sus secciones.

Las descripciones genéricas y específicas son cortas, enfatizando sólo los caracteres críticos para su reconocimiento. Para cada especie se provee una lista de las ilustraciones ya publicadas. A continuación se proporcionan notas cortas y concisas del hábitat, basadas en mi experiencia de campo o tomadas de la etiqueta de los especímenes. La distribución de todas las especies se determinó con base en el estudio de ejemplares. Cuando no se localizó un espécimen la especie se enlistó en la sección de "Especies excluidas". La distribución de las especies en cada país se documenta con la cita de un espécimen por cada unidad política, departamento o provincia, en los que se encuentre la especie.

La distribución mundial de las especies está basada en especímenes o fue extraída de registros bibliográficos confiables. Excepto por dos casos, he seguido el sistema propuesto en el World Geographical Scheme for Recording Plant Distribution (Hollis y Brummitt, 1992) a nivel continental y regional. Dentro de las citas sólo se nombran los grupos regionales los cuales se arreglan en grupos continentales separados entre sí por punto y comas. Así, todo México y Centroamérica, como se definió anteriormente, se consideran como regiones continentales, separadas por punto y coma. Hollis y Brummitt dividen a México en continentes americanos Norte y Sur y tratan a Centroamérica como parte de Sudamérica.

N.T.: La traducción ha tratado de seguir palabra por palabra la presentación del original, excepto en donde el estilo y la comprensión del castellano entraban en conflicto. De esta manera no hubo cambios técnicos excepto en algunos sitios en donde se identificaron omisiones menores. La terminología castellana sigue, en general, la del glosario multilingüe de briología editado por Magill (1990). Otros términos empleados en esta traducción son: membrane gap = espacio membranoso; cladium = rama propagulífera. Las abreviaturas usadas en la distribución mundial son las siguientes: N = Norte, S = Sur, E = Este, O = Oeste, C = centro o central.

Agradecimientos

La subvensión BSR-8700420 de la National Science Foundation al Missouri Botanical Garden financió el trabajo de la publicación original en inglés, Moss Flora of Central America. La publicación de la versión castellana, traducida por Carmen Ulloa Ulloa (MO) y Claudio Delgadillo M. (MEXU) con la asistencia de Angeles Cárdenas S. (MEXU), fue posible gracias a la subvención No. DEB-9400996 de la National Science Fundation. El trabajo de campo en Panamá y Honduras fue financiado por las subvenciones 3165-85 y 4058-89 de la National Geographic Society a Gordon McPherson y la 4556-91 a Gerrit Davidse. Agradezco a Peter H. Raven su apoyo incondicional y su compromiso con este proyecto, así como con la muscología en el Missouri Botanical Garden.

Agradezco a William R. Buck (NY) la lectura cuidadosa y los comentarios a las versiones de la obra original en inglés. Este trabajo se benefició enormemente de la experiencia de Robert E. Magill (MO). Agradezco a Jan-Peter Frahm (DUIS) sus puntos de vista sobre Campylopus y Dicranodontium; a Barbara M. Murray (ALA) sus comentarios sobre Andreaea; y a Jerry A. Snider (CINC) su ayuda con las Ditrichaceae. Harold Robinson (US) ayudó con discusiones estimulantes sobre el complejo Holomitrium y sobre las Leucobryaceae. Las ilustraciones de Sphagnum compactum y S. macrophyllum se reproducen con permiso de The New York Botanical Garden. Finalmente, quiero agradecer a Barb Mack (MO) por formatear los documentos en el procesador de palabras a partir de los cuales se produjo este libro.

TABLA DE CONTENIDO
Introducción
Agradecimientos
Los Musgos de Centroamérica
Sphagnaceae por Howard Crum
Andreaeaceae
Seligeriaceae
Ditrichaceae
Fissidentaceae por Ronald A. Pursell
Bruchiaceae
Dicranaceae
Leucobryaceae
Leucophanaceae por Noris Salazar Allen
Calymperaceae por William D. Reese
Bibliografía
Indice