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La región de montañas aisladas de mesa de arenisca de las tierras altas de Guayana en Venezuela meridional y países adyacentes – el “Pantepui” biogeográfico --- es conocido a veces popularmente como “El Mundo Perdido”, porque fue el escenario misterioso y aislado de la novela de ese nombre del autor inglés Arthur Conan Doyle (1912, el mismo autor de las novelas sobre el investigador criminal Sherlock Holmes); en la novela, los científicos dscubren dinosaurios y otros animales prehistóricos que viviendo en las remotas alturas de los “tepuis” de la Guayana Venezolana. Obviamente, los dinosaurios vivos no existen en la realidad, pero la región de “Pantepui” – las mesetas altas de arenisca en el sur de Venezuela y países adyacentes—es conocida entre botánicos como algo de un “mundo aparte” debido al gran número de especies endémicas -- y hasta géneros y familias endémicas—que han evolucionado allí a través del tiempo. En las tierras altas de “Pantepui”, 23 géneros endémicos y más de 1.000 especies endémicas han sido registradas, y un total 138 géneros endémicos en la región más amplio del Escudo Guayanés en su conjunto, incluyendo las zonas bajas con sustrato de arenas blancas (Berry et al. 1995; Berry & Riina 2005, Rull 2007). Antes de iniciar el presente proyecto del inventario florístico de la Cordillera del Cóndor, ya sabíamos que existen también varios géneros que son “casi endémicos” al Escudo Guayanés, pero con algunos registros de especies en otras regiones (Berry et al. 1995), es decir, tienen una distribución geográfica disyunta. La mayoría, o quizás todos estos géneros “casi endémicos” y disyuntos se encuentran, fuera del Escudo Guayanés, exclusivamente donde hay suelos de arena blanca o arenisca, muy pobres en nutrientes y muy ácidos. Cuándo iniciamos el proyecto, cinco de éstos los géneros disyuntos del Escudo Guayanés habían sido registrados de la región de la Cordillera del Cóndor: Bonnetia (Bonnetiaceae), Everardia (Cyperaceae), Phainantha (Melastomataceae), Pterozonium (Pteridaceae) y Stenopadus (Asteraceae). Durante el trabajo de campo en la Cordillera del Cóndor, hemos registrado varios otros géneros, no previamente conocido de la región que se agregan a la lista de “géneros disyuntos”: éstos incluyen Digomphia (Bignoniaceae), Pagamea y Retiniphyllum (Rubiaceae), todos que son registrindos ecológicamente a los suelos de arena blanca o arenisca. En algunos otros casos hemos encontrado disyunciones a nivel de especies entre los tepuis de Venezuela y la Cordillera del Cóndor. Estas especies no existen fuera de la región de Pantepui, exceptuando en las cumbres de arenisca de la Cordillera del Cóndor, una distancia de más de 2.000 km cruzando las tierras bajas de la planicie amazónica. Hemos registrado también varios otros géneros que previamente no eran conocidos en Ecuador. Todos estos también están restringidos a los suelos de bajos nutrientes, formados de arena blanca o arenisca, y fueron conocidos previamente en los parches de arena blanca en la planicie amazónica de Brasil y Perú. Entre estos géneros descubiertos recientemente en la Cordillera del Cóndor y que son nuevos registros para Ecuador, incluyen Krukoviella (Ochnaceae), Hortia (Rutaceae) y Sterigmapetalum (Rhizophoraceae). Nuestras colecciones en la región han registrado también varias especies nuevas para la ciencia; éstos incluyen varias especies de árboles, localmente endémicas, que son restringidas a los bosques de arenisca de la Cordillera del Cóndor, dentro de géneros que son comunes en la Amazoná y en los Andes; especies nuevas de los géneros Clethra (Clethraceae), Compsoneura (Myristicacae), Dacryodes (Burseraceae), Lozania (Lacistematacae), y Talauma (Magnoliaceae). Lo que es más sorprendente para nosotros, es que nuestros inventarios cuantitativos de bosque en las mesetas de arenisca en la Cordillera del Cóndor nos indican que muchas de las especies de árboles en la región que son nuevas para la ciencia, o nuevos registros para Ecuador, están entre los árboles más abundantes y más grandes en nuestras parcelas permanentes de inventario cuantitativo del bosque. La vegetación del bosque en el sustrato de la arenisca en la Cordillera del Cóndor, en términos de la composición florística, estructura y dinámica, es totalmente distinta de todos los tipos bosque que han sido registrados previamente en Ecuador. En cambio, los bosques en sustratos de no-arenisca en la Cordillera del Cóndor son muy similares, en composición florística y estructura, a los bosques que son relativamente mejor estudiados en las vertientes orientales de los Andes y en las bajuras de la Amazonía ecuatoriana. Nuevos registros genéricos y otras novedades en la flora de la Cordillera del Cóndor En la sección siguiente ilustramos y describimos brevemente unos ejemplos de las novedades botánicas y nuevos registros florísticos para Ecuador que hemos encontrado en la Cordillera del Cóndor en el transcurso del presente proyecto de investigación. Este arbusto con flores vistosas blancas y rojas fue encontrado y colectado en varios sitios de la Cordillera del Cóndor, en los cimas de “tepuis” de arenisca, alrededor de 1200 m de altitud, en las zonas del Río Changos (Centro Shuar Yunkumas, Cerro Chuank Naint) y en el alto Río Nangaritza (Centro Shuar Yawi). Este es un ejemplo de una especie con una distribución geográfica disyuntiva entre la “Región Pantepui” de los altos de Guayana en el sur de Venezuela, y la Cordillera del Cóndor en el suroriente del Ecuador – una distancia de más de 2.000 km entre las poblaciones conocidas de esta planta. Antes de que esta especies fue colectada por nosotros en el Cóndor, Retiniphyllum tepuiense fue conocida exclusivamente de los “tepuis” de Venezuela. Además, este es el primer registro del género Retiniphyllum en Ecuador. Hay un total de aproximadamente 20 especies de Retiniphyllum en Sudamérica, y la mayoría crecen exclusivamente en las tierras bajas de arena blanca en el Escudo Guayanés y en parches pequeñas de arena blanca en la cuenca amazónica; pocas especies, como ésta, ocurren en las montañas arriba de los 500 m de altitud. En Perú existen otras especies de Retiniphyllum en los bosques de arena blanca de las tierras bajas cerca de la ciudad de Iquitos, pero este tipo de hábitat nunca ha sido encontrado en Ecuador hasta la fecha. En el mes de noviembre 2006, durante nuestro inventario de una hectárea de bosque durante el tercer curso de dendrología en la Cordillera del Cóndor, encontramos un árbol en la flor en el bosque en la meseta de la arenisca en Las Orquídeas que nunca habíamos visto antes en 22 años de investigación en Ecuador, e inicialmente no tuvimos la menor idea de la identidad taxonómica del árbol – ni el género ni la familia botánica a que pertenecía. El árbol, con su de tipo de ramificación en forma de “candelabros”, sus hojas grandes agrupadas a fines de las ramas, y su inflorescencia grande con flores rosas brillantes, nos dejó totalmente perplejos, lo que despertó nuestra curiosidad científica. La semana siguiente, de regreso a la ciudad de Loja, donde pudimos consultar la literatura botánica disponible en la biblioteca del herbario y en el Internet, determinamos que el árbol desconocido fue una especie de Hortia, en la familia de los cítricos, Rutaceae. Este género, Hortia, nunca fue antes registrado en Ecuador ni Perú, pero en una media docena de especies eran registradas previamente en varias regiones de Sudamérica. Apenas tres árboles de Hortia fueron registrados en la parcela permanente “Nangaritza Tepui Alto” en Las Orquídeas. Esta especie posiblemente es Hortia brasiliensis, que si la identificación preliminar es cierta, tiene una distribución interesante disyunta entre los bosques costeros atlánticos de Brasil, la Cordillera del Cóndor en Ecuador y la cordillera occidental de los Andes en la región Chocó de Colombia – pero no, en este caso, en las tierras altas de Guayana. Krukoviella disticha, la única especie de este género monotípico, fue colectada en flor durante 2005-2006 en varias localidades en las cuencas del Río Nangaritza y del Río Quimi. Esta especie es conocida de relativamente pocas colecciones. Fue colectada primero por el botánico inglés Richard Spruce en el área de Tarapoto en la región amazónica del Perú en los años 1860, y subsiguientemente por el ruso-norteamericano B. A. Krukoff en los años 1930 en la región amazónica occidental de Brasil. Es restringido probablemente en la planicie amazónica en los fragmentos aislados de arena blanca, pero a la información en las etiquetas de estas colecciones más viejas no indican el tipo de suelo donde fueron colectadas. En los años 1990 varias colecciones fueron hechas por el grupo de botánicos con Rodolfo Vásquez en la región del Río Cenepa, en el departamento de Amazonas, Perú, en afloramientos de arenisca. Nuestras colecciones recientes en Ecuador, entre 900-1100 m de altitud, extienden el rango altitudinal de esta planta considerablemente hacia arriba. Aunque haya sido descrito a veces en la literatura como un árbol o arbusto, las poblaciones ecuatorianas son definitivamente lianas trepadoras, no son árboles. Un número significativo de los árboles, arbustos y otras plantas que hemos documentao en el inventario florístico de la región de la Cordillera del Cóndor son nuevos registros para Ecuador, o son especies nuevas para la ciencia. Un árbol que hemos colectado en flor y con frutos maduros en varios sitios en la Cordillera del Cóndor durante 2005 y 2006, reconocimos inmediatamente ser una especie de Humiriaceae, una familia de alrededor de 50 especies de árboles en América tropical que son conocidos por su crecimiento lento y su madera pesada y muy dura, por los frutos muy duras y duraderas que se encuentran en el suelo mucho tiempo después de caer al piso del bosque. La única especie bien conocida de Humiriaceae en Ecuador es el famoso “chanul”, Humiriastrum procera, en los bosques costeros de Esmeraldas, que ha sido explotado casi a la extinción por la industria maderera. Ejemplares de la Humiriaceae de la Cordillera del Cóndor fueron enviados, como procedimiento del proyecto, al herbario del Jardín Botánico de Missouri. En Missouri tuvimos la oportunidad de examinar colecciones de Humiraceae de otros países, consultar la literatura taxonómica pertinente, y examinar los imágenes en el Internet de los especimenes en otros herbarios, incluyendo el Jardín Botánico de Nueva York del Instituto Smithsonian en Washington. Con estos recursos taxonómicos, determinamos que el árbol de Humiriaceae que habíamos encontrado bastante común en las mesetas de la arenisca de la Cordillera del Cóndor, es Humiriastrum mapiriense, una especie que fue conocida previamente de sólo unas pocas colecciones en la región de Mapiri de Bolivia, en las vertientes orientales de los Andes. Esta especie está localmente dominante en la parcela “Nangaritza Tepui Alto” en Las Orquídeas, la parcela más alta en la meseta de la arenisca a 1620 m de altitud. Otra especie de Humiriaceae, Humiria balsamifera, es la especie dominante en la parcela “Nangaritza Tepui Bajo” en Las Orquídeas, a 1120 m de altitud; aunque sea muy común localmente, Humiria balsamifera nunca había sido registrada previamente en Ecuador, y tampoco no lo hemos encontrado en otro sitio fuera de esa parcela de una hectárea. La familia Podocarpaceae, con los géneros Podocarpus, Nageia y Prumnopitys, son los únicos Gimnospermas nativos y arborescentes en los Andes tropicales, e incluyen por lo menos 10 especies en Ecuador y Perú. Generalmente, los árboles de Podocarpus en bosques andinos no ocurren en rodales puros ni densos, pero se encuentra generalmente en bosques mixtos relativamente diversos y mezclados con numerosos otros géneros de Angiospermas. En la más alta de nuestras parcelas de una hectárea de inventario de bosque en la Cordillera del Cóndor – la parcela “Nangaritza Tepui Alto”, a 1620 m de altitud sobre la meseta de arenisca—encontramos una especie de Podocarpus que no habíamos visto antes en Ecuador, y en esto case fue una especie dominante en la parcela con varios árboles muy grandes y altos. Las colecciones de herbario fueron identificadas por el especialista taxonómico como Podocarpus tepuiensis, una especie conocida previamente sólo de los tepuis de arenisca de la región de “Pantepui”—las tierras altas de Guayana en el sur de Venezuela -- así que esto es evidentemente otra disyunción a nivel de especie entre la región de Pantepui y la Cordillera del Cóndor.
Los famosos tepuis de las tierras altas de Guayana, en el sur de Venezuela, tienen áreas extensas en las cumbres de las mesetas de arenisca con vegetación herbácea, baja y abierta, creciendo sobre la roca desnuda o con una capa muy delgada de suelo. Las plantas herbáceas en esas zonas altas de los tepuis Venezuela tienen los niveles muy altos de endemismo, a nivel de géneros y de especies. En las mesetas de arenisca en la Cordillera del Cóndor, en cambio, hasta la fecha hemos visto muy pocas áreas de vegetación abierta y herbácea. Las mesetas de la región del Cóndor están cubiertas casi enteramente con bosques de dosel cerrado vegetación muy densa arbustiva. Hemos encontrado unas pocas áreas con vegetación herbácea sobre afloramientos de roca descubierta, en parches de menos de una hectárea cada una. Entre las plantas herbáceas, localmente endémicas, en estos parches de vegetación baja y abierta, es Pitcarnia neillii (Bromeliaceae), una especie nueva descrita y publicada en 2005 por el botánico español, residente en Ecuador José Manzanares, en el segundo volumen de su obra sobre las Bromeliaceae del Ecuador. Cuatro nuevas especies adicionales de Pitcairnia procedentes de la Cordillera del Cóndor fueron descritas en la misma publicación.
Cuatro especies del género Phainantha, todos ellos endémicas a la región de Pantepui de las tierras altas de Guayana, fueron conocidas antes de que nosotros iniciamos los inventarios florísticos en la Cordillera del Cóndor. Colectamos por primera vez otra especie de Phainantha en la Cordillera del Cóndor en el año 1990, pero suficiente material para los herbarios, con flores en buen estado para la descripción taxonómica de la nueva especie, no fueron encontradas por los botánicos en la región hasta el año 2004. Phainantha shuariorum, publicada por Carmen Ulloa y David Neill en 2006, es una enredadera media leñosa con un hábito excepcional que sube y se adhiere a los troncos de los árboles, por medio de raíces adventicias en los nudos. Esta especie nueva es bastante abundante en los bosques sobre arenisca en la Cordillera del Cóndor entre 1000-1500 m de altitud. El epíteto específico conmemora al grupo indígena Shuar, en forma colectivo y plural, en cuyo territorio ancestral existen todas las poblaciones de Phainantha shuariorum.
El hábito arborescente de Stenospermation arborescens, con un tronco medio leñoso que alcanza hasta 2 m de alto, es muy excepcional para el género y para la familia Araceae en general, que es casi enteramente herbácea. Esta especie es bastante común en la vegetación arbustiva, baja y densa en mesetas de arenisca de la Cordillera del Cóndor entre 1800-2000 m de altitud. La especie fue conocida previamente de una sola localidad en la Cordillera de Cutucú, la cordillera sub-andina al norte del Cóndor y al norte del Río Santiago en la provincia de Morona-Santiago; el Cutucú tiene también áreas de la arenisca. La flora de la Cordillera de Cutucú es ahora mucho menos conocida que la flora del Cóndor, pero indudablemente las crestas de arenisca de las dos cordilleras comparten muchas especies endémicas de plantas.
En Ecuador, más de 70 parcelas permanentes de una hectárea de inventario de bosque han sido establecidas por varios equipos de investigación en las últimas décadas, utilizando la misma metodología que utilizamos para las seis parcelas en la Cordillera del Cóndor. Ninguna de las parcelas previamente establecidas en Ecuador ha sido muestreada, hasta el presente proyecto, en suelos formados de roca arenisca o arena blanca. Nuestros resultados para la Cordillera del Cóndor demuestran claramente que los bosques sobre arenisca en esta región son muy diferentes, en términos de la composición florística de las especies, la estructura y la dinámica, a cualquier área de bosque que ha sido inventariada en cualquier otra parte del Ecuador. Los bosque sobre arenisca en la región del Cóndor tienen además muy poco en común con las parcelas de inventario forestal que han sido muestreadas en las zonas de bosque sobre arena blanca, en la planicie amazónica en las cercanías de Iquitos, Perú (Vásquez & Phillips, 2000). Tres de los seis parcelas en este estudio están ubicadas encima de mesetas de arenisca – los “tepuis” --, y dos están ubicadas en vertientes debajo de la arenisca, pero los estas dos tienen una proporción relativamente alta de arena en el suelo, derivada de la erosión de la meseta de arenisca, arriba de las dos parcelas hacia abajo. Únicamente la parcela de Kuankus es relativamente lejana de cualquier fuente de arena o arenisca; la parcela de Kuankus es también la parcela más baja en altitud, a 670 m.s.n.m. La composición florística de las especies de árboles, y la estructura de la parcela de Kuankus, son muy similares a las numerosas parcelas de inventario forestal que nosotros y otros investigadores han muestreado en las áreas de tierra firme en la planicie amazónica, en suelos lateríticos de arcilla roja, por debajo de los 500 m.s.n.m. De hecho, absolutamente todas las especies de árbol registradas en la parcela de Kunankus – más de 220 especies en una hectárea -- también han sido registradas en los bosques de la Estación Biológica Jatun Sacha, a 400 m de altitud en la zona de pié de montaña al lado sur del Río Napo, a 300 km al norte de Kuankus en la provincia de Napo. Estos resultados nos indican que los bosques en las vertientes inferiores de la Cordillera del Cóndor, fuera de la influencia de las rocas areniscas, son muy similares a los bosques típicos de las grandes extensiones de tierra firme en la región amazónica del Ecuador, generalmente con las mismas especies dominantes de árboles. En cambio, las cinco parcelas restantes en la Cordillera del Cóndor tienen las composiciones muy diferentes, en términos de las especies dominantes de árboles, cualquier otro sitio que hemos conocido en Ecuador. Un número significativo de los árboles más comunes en estos parcelas son especies nuevas para a la ciencia, o son especies que no han sido registradas en otras partes del Ecuador, aunque son conocidas de otros países de América tropical. Por ejemplo, dos especies de Humiriaceae están entre las especies más dominantes en las dos parcelas muestreadas en la meseta de arenisca en la zona de Las Orquídeas, en la cuenca alta del Río Nangaritza. Estas dos parcelas están separados por apenas 4 km de distancia y 500 m de diferencia en altitud, pero en una parcela, la más baja, se encuentra Humiria balsamifera como especie dominante, y en la parcela más alta está Humiriastrum mapiriense como dominante, y ninguna de las dos especies se comparten entre las dos parcelas. Ambas especies son nuevas registros para Ecuador, conocidas solamente en la Cordillera del Cóndor dentro el país, y Humiria balsamifera aún no ha sido registrado en Ecuador fuera de la parcela de una hectárea donde es una especie dominante. En otras regiones del Ecuador, hemos visto Humiriaceae únicamente como especies raras, nunca como especies dominantes y abundantes en los bosques. En la parcela “Nangaritza Tepui Bajo”, Digomphia densicoma (Bignoniaceae) está entre las primeras cinco especies en “Importancia Relativa”; pero el género Digomphia es un registro nuevo para Ecuador, y antes del presente estudio, Digomphia fue considerado endémico a los bosques de arenisca y arena blanca del Escudo Guayanés (Berry et al., 1995). Las especies adicionales que son dominantes en las parcelas permanentes de inventario de bosque en los “tepuis” de arenisca, pero que son registrados en Ecuador únicamente en la Cordillera del Cóndor, incluyen Bonnetia paniculata (Bonnetiaceae), Roucheria laxiflora (Linaceae), Pagamea dudleyi (Rubiaceae), Schefflera harmsii (Araliaceae), Centronia laurifolia (Melastomataceae), Podocarpus tepuiensis (Podocarpaceae) y Ternstroemia circumscissilis (Theaceae). Hay algunas otros árboles que son abundantes y dominantes en una o varias de las parcelas permanentes de bosque, y que son, estamos casi seguros, nuevas especies para la ciencia y endémicas a la región de la Cordillera del Cóndor. Estas especies nuevas abundantes incluyen representantes de los géneros Dacryodes (Burseraceae), Compsoneura (Myristicaceae), Tovomita (Clusiaceae), Ormosia (Fabaceae), Talauma (Magnoliaceae) y Byrsonima (Malpighiaceae). No todas las especies dominantes de árboles en los bosques de arenisca en la Cordillera del Cóndor crecen exclusivamente en ese tipo de hábitat. Un árbol muy abundante en los inventarios de bosque en la región del Cóndor es Chrysophyllum sanguienolentum (Sapotaceae); tiene el primer puesto en “Importancia Relativa” en dos parcelas, segundo importancia en una parcela, y cuarto en otra parcela. Esta especie no está restringida ecológicamente al substrato de arenisca ni de arena blanca, y está ampliamente distribuida en un área enorme de los países de la planicie Amazónica así como en las tierras bajas del Escudo Guayanés. Hay varias subespecies reconocidas de esta especie, sin embargo, y la subespecie presente en nuestras parcelas en la Cordillera del Cóndor (probablemente subsp. balata) posiblemente está restringida a suelos de arenisca y arena blanca. Con respecto a la dinámica a largo plazo de los bosques sobre arenisca en la Cordillera del Cóndor, todavía ninguna medida directa de la dinámica de bosque, ya que tenemos solamente el primer censo para cada parcela. La norma para las parcelas permanentes, la que intentamos aplicar en el futuro, es repetir el censo cada cinco años en cada parcela, para registrar el crecimiento, la mortalidad y reclutamiento de árboles juveniles en el censo. No obstante, existe una característica muy notable y significativa en estos bosques, nos ha llamado la atención y ha dado una pista sobre un aspecto de la dinámica del bosque en cuanta a la mortalidad se trata. Hemos observado que no hay casi ningún árbol caído, ni evidencias de claros de bosque formados de árboles caídos, en los bosques de arenisca de la Cordillera del Cóndor. Por otro lado, hay gran número de árboles “muertos en pié” en cada parcela. A nosotros nos parece que este fenómeno es porque las raíces de árboles vecinos son íntimamente entretejidas, formando una densa red de raíces dentro la capa esponja de humus, y las raíces penetran muy poco en el sustrato de la arenisca. Por lo tanto los árboles que se mueren casi nunca se caen; sus raíces se quedan entrelazadas con las raíces de sus vecinos, y los árboles muertos sencillamente se descomponen en pié, quedándose con los troncos erectos durante varios años después de la muerte del árbol. Eventualmente, con repetidos censos de las parcelas permanentes en la Cordillera del Cóndor en intervalos de cinco años, se podrá comprobar este hipótesis de la muy peculiar dinámica de estos bosques sobre substrato de arenisca.
Listado de Briófitas de la Cordillera del Cóndor
Musgos
Brachytheciaceae
Bruchiaceae
Bryaceae
Calymperaceae
Dicranaceae
Fissidentaceae
Funariaceae
Hypnaceae
Hypopterygiaceae
Leucobryaceae
Macromitriaceae
Meteoriaceae
Neckeraceae<
br>Isodrepanium lentulum (Wilson) E. Britton
Octoblepharaceae
Phyllogoniaceae
Pilotrichaceae
Polytrichaceae
Pottiaceae
Prionodontaceae
Racopilaceae
Pterobryaceae
Rhizogoniaceae
Sematophyllaceae
Sphagnaceae
Stereophyllaceae
Thuidiaceae
Hepáticas
Calypogeiaceae
Frullaniaceae Geocalycaceae
Herbertaceae Jungermanniaceae
Lejeuneaceae
Lepidoziaceae
Metzgeriaceae Pallaviciniaceae
Plagiochilaceae
Radulaceae Trichocoleaceae
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