Por Peter M. Jørgensen y Susana León-Yánez

Esta sección analiza y compara, por especies y por zonas, la composición de la flora del Ecuador. Los atributos disponibles para el análisis y comparación son: grupos taxonómicos, regiones, zonas de elevación, hábitos, provincias y combinaciones de estas variables. El número de especies aceptadas anotadas en el Catálogo es 16.087. Esto incluye 595 especies introducidas y 186 especies que se esperan encontrar en el Ecuador. Por lo tanto existen 15.306 especies nativas documentadas. Entre las especies introducidas 346 se registran como cultivadas, es decir, el 58% de las especies introducidas son plantas cultivadas u ornamentales y 249 especies o el 42% son consideradas introducciones accidentales. El número de especies endémicas es 4173 o el 27,3% del número total de especies nativas; 10.988 o el 71,8% se anotan como nativas (y no endémicas); 98 o el 0,6% se anotan como cultivadas sin indicar si son nativas o introducidas y 47 o el 0,3% se anotan como de origen desconocido. Todos los cálculos posteriores se realizan en las 15.306 especies nativas y endémicas, a menos que se indique lo contrario. Los números que se proveen dentro del Catálogo incluyen tanto especies esperadas como introducidas y pueden por lo tanto diferir ligeramente de los números que se proveen en esta sección.

Grupos Taxonómicos

El número de pteridofitas listadas en el Catálogo es 1298 o el 8,5% de las especies, el de gimnospermas es 17 (0,1%) y el de angiospermas 13.991 especies (91,4%); las monocotiledóneas incluyen 5176 especies (33,8%) y las dicotiledóneas 8815 (57,6%).

El número de familias registradas es 273, de las cuales 254 son nativas. El número más alto de especies se presenta en la familia Orchidaceae, seguida por Asteraceae, Melastomataceae, Rubiaceae, Poaceae, Bromeliaceae, Piperaceae, Araceae, Solanaceae y Dryopteridaceae. La Tabla 3 lista todas las familias nativas con su número de especies, el porcentaje de especies en comparación al total de éstas y el número y porcentaje de especies endémicas en la familia. Las familias con más alto nivel de endemismo son: Nolanaceae (100%), Actinidiaceae (68,2%), Campanulaceae (61,3%), Molluginaceae (57,1%), Begoniaceae (56,9%), Gentianaceae (53,8%), Berberidaceae (53,3%), Ericaceae (50,4%), Linaceae, Loasaceae, Saxifragaceae, Thymelaeaceae y Zygophyllaceae (las últimas cinco familias con el 50,0%). Estas familias son predominantemente andinas, excepto por Nolanaceae —con una única especie endémica en Galápagos— y Molluginaceae— con cuatro especies endémicas en Galápagos y tres especies ampliamente distribuidas en la región de la Costa. Los altos niveles de endemismo están claramente asociados sea con los Andes o con Galápagos, mientras que tales niveles de endemismo no se observan en las tierras bajas de la Costa y la Amazonía. Un total de 106 familias no tiene ninguna especie endémica en el Ecuador.

El número de géneros nativos en el Ecuador es 2110. Un total de 390 géneros listados en este Catálogo corresponden a especies introducidas. Además, se incluyen unos pocos géneros con material aún no identificado a especie, o géneros esperados. El número más alto de especies se encuentra en el género Pleurothallis, seguido por Epidendrum, Lepanthes, Miconia, Anthurium, Peperomia, Piper, Masdevallia, Maxillaria y Solanum. Una lista de todos los géneros nativos con el número y porcentaje de especies se puede encontrar en la Tabla 4.

Es sorprendente que una de cada cinco especies de plantas sea una orquídea en el Ecuador y que Orchidaceae contenga además los tres géneros más diversos y cinco de los diez géneros más grandes. Sólo 85 o el 4% de los géneros están representados exclusivamente por especies endémicas. El número de géneros endémicos en el Ecuador es 23, de los cuales 12 son andinos, siete son de las Islas Galápagos, tres de la Costa y sólo uno de las tierras bajas de la Amazonía (Tabla 5). El número más alto de especies lo ostenta Pleurothallis, seguido por Lepanthes, Anthurium, Masdevallia, Epidendrum, Miconia, Piper, Peperomia, Elaphoglossum y Maxillaria. Es notorio que el género de helechos Elaphoglossum esté entre los géneros con más alto nivel de endemismo; el alto endemismo es una característica que normalmente no se observa en las pteridofitas.

La mayoría de familias y géneros están representados por unas pocas especies. Treinta y una familias o el 12% están representadas por una especie y 129 familias o el 51% tienen 14 especies o menos, mientras 125 o el 49% tienen 15 o más especies. Un total de 191 familias o el 75% tienen 50 especies o menos; 1890 géneros o el 90% tienen 14 especies o menos, mientras sólo 220 o el 10% tienen 15 o más especies (Figura 3).

Regiones

El número más alto de especies se encuentra en la región andina, con 9865 especies o el 64,4% del total. La región de la Costa está representada por 4463 especies o el 29,2% y en la región amazónica se encuentran 4857 especies o el 31,7%. En Galápagos solamente se encuentran 699 especies o el 4,6%. Es claro que la gran diversidad de plantas en el Ecuador se debe en alto grado a la presencia de los Andes.

El número promedio de regiones registradas para una especie es 1,32 con una desviación estándar de 0,61, teniendo en cuenta sólo las especies en las que se registró por lo menos una especie. El número de especies sin ninguna región registrada es 291 o el 1,9% del total. Las especies registradas sólo en una región son 11.201 (73,2%), 2866 (18,7%) especies se encontraron en dos regiones, 840 (5,5%) especies se encontraron en tres regiones y 108 (0,7%) especies se encontraron en las cuatro regiones.

La comparación de la composición de especies en las cuatro diferentes regiones revela bajos niveles de similitud entre ellas. La similitud más alta se encuentra entre la Amazonía y la Costa, seguida por los Andes y la Costa, y los Andes y la Amazonía (Tabla 6).

Para visualizar cómo se relaciona la composición de las diferentes zonas, usamos un análisis de agrupamiento y ordenación. El análisis de agrupamiento que se usó fue el análisis de agrupamiento jerárquico con ligamiento de promedio de grupo (Hierarchical aglomerative analysis with group average linking); la distancia de medida fue el índice de Sørensen. El programa PC-ORD (McCune & Mefford, 1997) se usó para construir el diagrama. El mismo paquete se usó para hacer la ordenación conocida como ajuste no métrico multidimensional (Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS) y en este caso también se usó el índice de Sørensen. La ordenación se comprobó usando la prueba de Monte Carlo (20 corridas) para indicar si los ejes extraídos contenían más información que la esperada al azar. Se sabe que 20 es un número pequeño de corridas en la prueba de Monte Carlo para asegurar que los resultados no sean fortuitos. Sin embargo, la limitación del tiempo provocada por la cantidad de datos en las matrices analizadas nos forzó a aceptar un bajo nivel de confianza al momento. Estos métodos, se usaron para todo el análisis de agrupamiento y las ordenaciones descritas en las siguientes secciones.

El diagrama de agrupamiento de la composición de especies por regiones (Figura 4) muestra, como lo hace la Tabla 6, que la Costa y la Amazonía tienen las similitudes más altas; este grupo se une luego con la región andina, y todos se conectan finalmente con Galápagos. La ordenación NMDS realizada en estos datos no fue significativamente diferente de la esperada al azar y por lo tanto no se la presenta. La razón es, probablemente, que tenemos solamente cuatro puntos; la ordenación tiende a colocarlos tan lejos uno del otro como sea posible y esto hace difícil detectar cualquier relación. Otro hecho que influencia en este resultado es que Galápagos tiene, en comparación con las otras regiones, muy pocas especies. Esto no significa que las regiones no tengan diferencias florísticas.

Un análisis de los grupos taxonómicos en las regiones revela que en la mayoría de los casos las mismas familias dominan en todas las regiones continentales (Tabla 7). Las excepciones son las Fabaceae, que tienen una mayor importancia relativa en la Costa, las Mimosaceae, que son más diversas en la región amazónica, las Poaceae, que tienen una alta importancia relativa en los Andes y la Costa y las Solanaceae, que dominan más en las regiones andina y amazónica. La región de Galápagos muestra una composición por familias casi complementaria, en la cual las familias más diversas son las Amaranthaceae, Convolvulaceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae y Pteridaceae. Todas estas familias están presentes en el Ecuador continental pero tienen una diversidad relativa más baja.

Es obvio que la mayoría de géneros en el Ecuador continental son epífitos como: Anthurium, Epidendrum, Lepanthes, Masdevallia, Maxillaria, Peperomia, Philodendron y Pleurothallis. Los únicos géneros no epifíticos con una alta diversidad relativa son Inga, Miconia, Paullinia, Piper, Psychotria y Solanum (Tabla 8). Solanum está entre los géneros más diversos en todas las regiones, mostrando una alta plasticidad y capacidad de adaptación a diferentes ambientes. Ninguno de los géneros diversos de epífitas ha llegado a las Islas Galápagos y sólo un género, Solanum, está entre los más diversos tanto en Galápagos como en el Ecuador continental. Los otros nueve géneros diversos de Galápagos no están entre los más diversos en el Ecuador continental. Un efecto de isla es obvio aquí. Los géneros que han llegado a Galápagos han podido diversificarse gracias a la distancia geográfica y a la falta de competencia.

Zonas de elevación

En forma similar al análisis por regiones, se calculó el número de especies encontradas en cada una de las diferentes zonas de 500 metros de elevación usadas en este Catálogo. El número más alto de especies se encuentra en las tierras bajas, 0–500 m, seguido por la zona de 500–1000 m y este patrón continua hacia arriba hasta que se alcanza la zona sobre los 4500 m. Es importante anotar que el área de las diferentes zonas no es proporcional al número de especies (Tabla 9).

Una comparación del logaritmo natural del área de las zonas de elevación y el número de especies en las diferentes zonas de elevación muestra que las curvas tienen una forma similar (Figura 5A). El diagrama del logaritmo del número de especies en comparación con el logaritmo del área muestra una correlación significativa (R² = 0,7444; p<0,01), indicando una clara relación entre la diversidad total y el área. Dos áreas tienen menos especies de las esperadas (sus puntos de ubicación en el plano se ubican bajo la línea de tendencia). Estas son: el área sobre los 4500 m y el área bajo los 500 m de elevación (Figura 5B). Estas zonas aparentemente tienen menos especies (aunque no significativamente menos) por unidad de área que las otras zonas. No es sorprendente que el área sobre los 4500 m tenga menos especies, ya que esta zona está cerca al límite fisiológico para el crecimiento de las plantas. Las áreas de tierras bajas en la Costa han sufrido considerablemente el impacto humano por cientos, tal vez miles de años, mientras que, la destrucción ha sido menos drástica y más reciente en el lado de la Amazonía.

El número promedio de zonas de elevación para una especie es 2,19, con una desviación estándar de 1,39. Ya que se ha registrado la presencia de una especie en una determinada zona de elevación y no la verdadera elevación, este número no se puede convertir a un rango de elevación. Frecuentemente se observa que una especie se extiende 1000 a 1500 m en distancia vertical de elevación. El número de especies sin elevación registrada es 442 (2,9%); 6303 (41,2%) especies tienen una zona de elevación registrada, 3595 (23,5%) tienen dos, 2466 (16,1%) tienen tres, 1392 (9,1%) tienen cuatro, 650 (4,2%) tienen cinco, 320 (2,1%) tienen seis, 105 (0,7%) tienen siete, 29 (0,2%) tienen ocho y cuatro (0,02%) tienen 9. La mayoría de las especies muestran una distribución altitudinal restringida: el 64,7% se encuentran en dos o menos zonas y el 80,8% de las especies se encuentran en tres o menos zonas de elevación.

El análisis de agrupamiento de las zonas de elevación indica que se pueden reconocer tres grupos de especies (Figura 6A). Se pueden detectar dos interrupciones en la composición de especies, una a 1500 m y la otra a 3500 m. Interrupciones secundarias se encuentran a 500 m, 2500 m y 4500 m. Al comparar los valores crudos de los índices de similitud en la Tabla 9 no se observa lo mismo. La zona entre 2000–2500 m comparada con la zona entre 2500–3000 m tiene un índice de similitud de 0,63, y el mismo valor se encuentra entre los 2500–3000 m y la zona entre los 3000–3500 m. Las dos zonas se ubican en diferentes grupos en el diagrama. Por lo tanto, la técnica usada para el análisis de agrupamiento no es apropiada cuando los índices son similares en más de una dirección o cuando ocurre un continuo.

La configuración de la composición de especies de las diferentes zonas de elevación, luego del NMDS, muestra que los grupos encontrados con el análisis de agrupamiento (rodeado por líneas entrecortadas o en sombra gris) está apoyado sólo ligeramente (Figura 6B). La ordenación está fuertemente apoyada por la prueba de Monte Carlo (p£ 0,05 para el segundo y tercer ejes), lo cual significa que una proporción significativa de la información se extrajo de esos ejes. La distancia entre los puntos dentro de un grupo frecuentemente es igual o más larga que entre los puntos que pertenecen a diferentes grupos, así que la separación entre los grupos no está bien sustentada. Parece que cada zona de elevación tiene aproximadamente la misma similitud con las zonas inmediatamente arriba o abajo y a las zonas distantes uno o más niveles.

Otra forma de analizar el número de especies a lo largo de la gradiente de elevación es construir la así llamada "cohorte de especies" (Stotz et al., 1996). La técnica consiste en contar las especies de acuerdo a su mínima elevación, de manera que una cohorte de elevación consiste de las especies cuya mínima elevación cae dentro de un intervalo particular de 500 m. Se contó el número de especies encontrados en la Costa entre 0 y 500 m y cuantos de ellos se encontraron en la zona inmediatamente superior. El proceso luego se repite en las zonas siguientes. Se eliminó Galápagos de este análisis, los cálculos se hicieron dos veces, primero se los arregló desde la perspectiva de la Costa y luego desde la perspectiva de la Amazonía. Se puede ver que hay una diferencia limitada entre las dos figuras (Figura 7A y B). Sin embargo, es claro que hay más especies en el lado amazónico de los Andes y que éstas aparentemente están más limitadas en su distribución altitudinal, mientras la curva que representa los 0–500 m en la Figura 7B desaparece más rápido que la misma curva en la figura 7A. La zona de la Costa entre 500–1000 m tiene unas pocas especies más que la misma zona en el lado Amazónico, que resulta en una disminución menos marcada en las especies que se ubican hacia los Andes en la Costa en comparación con la Amazonía. El número de especies añadidas a la flora que entran a la región andina a 1000–1500 m de altitud, ya sea que vengan de la Amazonía (2651 especies añadidas) o de la Costa (2579 especies añadidas), es importante. La figura también muestra que la diversidad documentada de las zonas andinas permanece muy alta hasta que se alcanza el nivel de los 3500 m, siendo éste el límite bajo de la zona de vegetación de páramo.

Elevación y grupos taxonómicos

Una comparación entre la variable elevación y las diez familias más diversas en las diferentes zonas de elevación se presenta en la Tabla 10. Las familias que están entre las diez más diversas en todas las zonas de elevación son Asteraceae y Poaceae. Un número relativamente alto de familias rico en especies a elevaciones bajas también se extienden hasta elevaciones medias, es decir, Araceae, Bromeliaceae, Dryopteridaceae, Melastomataceae, Orchidaceae, Piperaceae y Rubiaceae. Las familias con una alta diversidad relativa exclusivamente a elevaciones bajas son Fabaceae, Gesneriaceae y Mimosaceae. Las familias con altos valores exclusivamente a elevaciones medias son Campanulaceae y Ericaceae. Las familias que tienen alta diversidad relativa a elevaciones mayores son Apiaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Cyperaceae, Gentianaceae, Lycopodiaceae, Ranunculaceae, Rosaceae y Valerianaceae. Concluimos que las familias más diversas en la zona de páramo, sobre los 3500 m de elevación son diferentes de aquellas en las elevaciones medias y bajas. Las familias más diversas a elevaciones medias muestran un limitado relevo en comparación con las zonas de tierras bajas.

El mismo análisis se hizo para los géneros. Como sucede con las familias, ciertos géneros son más diversos a ciertos niveles (Tabla 11). Además, muchos géneros mantienen altos niveles de diversidad relativa desde el nivel del mar hasta cerca de 3500 m elevación donde otro grupo de géneros los reemplaza. Miconia y Solanum son notables, ya que están entre los géneros más diversos en ocho de diez zonas de elevación. Epidendrum y Peperomia son altamente diversos en siete zonas de elevación y Lepanthes, Maxillaria y Pleurothallis en seis zonas de elevación.

Elevaciones y regiones

Para refinar el análisis de la diversidad de especies por elevación, se combinaron los parámetros elevación y región. Como las regiones se definen por elevación, en teoría no debe haber interferencia en los datos. Este, sin embargo, no es siempre el caso cuando se combinan variables como se verá luego. La combinación de elevación y región se usa como una variable en el resto del análisis. El número más alto de especies (4303 o el 28,1%) se encuentra en la región andina entre 1000 y 1500 m, seguida por la zona entre 1500–2000 m con el 26,6% de las especies. La región amazónica 0–500 m es la tercera con el 26,1% de las especies, seguida por las zonas andinas de 2500–3000 m con el 25,6% y 2000–2500 m con el 25,5% especies. Las zonas de la Costa de 0–500 m y 500–1000 m están numeradas quinta y sexta con el 23,1% y el 19,1%, respectivamente. La zona amazónica de elevación entre 500–1000 m es la séptima con el 18,6%. El resto de las zonas andinas siguen la secuencia esperada, con algunas interrupciones: 3000–3500 m con el 17,8%, 3500–4000 m con el 8,4%, Galápagos 0–500 m con el 4,2%, andina 4000–4500 m con el 3,7%, Galápagos 500–1000 m con el 3,2%, Galápagos 1000–1500 m con el 1,8% y finalmente, andina sobre 4500 m con el 0,8% (los números absolutos se pueden encontrar en la Tabla 12). Puede parecer sorprendente que las tierras bajas no sean las áreas más diversas. La alta diversidad alfa que se ha registrado en numerosos estudios de cuadrantes en bosques húmedos es igual o más alta en las montañas debido a la alta diversidad beta y los números totales para las tierras altas exceden los números totales para las tierras bajas. Se podría argumentar que el área entre 1000 y 1500 m representa tanto al flanco oriental como al occidental, así que el número de especies para cualquiera de los lados podría ser sólo la mitad del número anotado. Es importante decir que la zona andina entre 3000 y 3500 m tiene aproximadamente tantas especies registradas como las zonas bajas de la Costa y la Amazonía entre 500 y 1000 m de elevación.

El análisis de agrupamiento de las áreas definidas por la combinación de elevación y región muestra cuatro grupos (Figura 8A). Un grupo está compuesto por tres zonas de elevación de las tres zonas de elevación de las Islas Galápagos, un segundo por las regiones bajas de la Costa y la Amazonía bajo los 1000 m, un tercero por la parte boscosa de los Andes hasta los 3500 m y un cuarto al que se puede llamar la zona de páramo desde cerca de 3500 m hacia arriba. El agrupamiento tiene sentido, excepto tal vez por la forma en que Galápagos y el páramo se unen con los otros dos grupos.

La ordenación NMDS de la composición de especies de las áreas definidas por elevación y región disminuyen drásticamente en su valor de estrés entre los ejes 1 y 2. La información extraída de los tres ejes es mayor de la que se podría esperar al azar (prueba de Monte Carlo, p£ 0,05 para los ejes 1–3). La configuración muestra claramente que las Islas Galápagos tienen una composición que agrupa las diferentes zonas de elevación juntas y las separa de todas las otras zonas (Figura 8B). Los grupos Costa y Amazonía también parecen estar apoyados por la ordenación, pero una subdivisión de este grupo en grupos separados Costa y Amazonía se podría justificar. Esto está apoyado por el hecho de que sólo aproximadamente el 30% de las especies son compartidas entre las regiones de la Costa y Amazonía y deben haber evolucionado antes del levantamiento de los Andes hace cerca de 5 millones de años (Tabla 6). También es interesante ver que las tierras bajas de la Amazonía tienen una afinidad más fuerte por las zonas andinas que por las zonas de las tierras bajas de la Costa. Esto está causado, probablemente, por un mayor número de elementos de sabana y bosque seco en la Costa; estos elementos generalmente no se encuentran en la Amazonía o en la zona andina. La ruptura en la zona de los Andes a 3500 m está apoyada al igual que a 4500 m. La posición de la zona sobre los 4500 m puede estar afectada por un valor atípico (punto distante en el gráfico); la zona contiene solamente 121 especies, un valor considerablemente más bajo que las otras zonas. La ruptura al nivel de los 2500 m indicada por el análisis de agrupamiento está apoyado pobremente. En este contexto, se debe notar que las zonas de elevación de 500 m fueron seleccionadas arbitrariamente, y si las zonas biogeográficas son entidades discretas, aparentemente no siempre coinciden con los incrementos de 500 m. El eje Uno, presentado en la Figura 8B, representa elevación, mientras el eje 3 se puede interpretar como una gradiente este-oeste con algún componente de elevación.

Elevaciones, regiones y grupos taxonómicos

Se identificaron las diez familias y géneros más diversos (Tablas 13 y 14) para las zonas que combinan región y elevación, separando las zonas más bajas en las Tablas 7 y 10 y en las Tablas 8 y 11 en unidades geográficas más pequeñas. La mayoría de zonas andinas no se ha repetido porque resultaría redundante. Al comparar las Tablas 7, 10 y 13 se pueden observar que algunas de las familias que están entre las 10 más diversas en Galápagos (Convolvulaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae y Pteridaceae) no tienen suficiente diversidad en el Ecuador continental para ser incluidas entre las 10 familias más diversas. Las familias añadidas a la Tabla 10 pero que no están presentes en la Tabla 7, son Apiaceae, Brassicaceae, Campanulaceae, Caryophyllaceae, Ericaceae, Gentianaceae, Gesneriaceae, Lycopodiaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae y Valerianaceae. Todas estas familias son diversas a altas elevaciones, pero no llegan a valores suficientemente altos como para incluirlas a un nivel regional. Sólo tres familias que no están presentes en la Tabla 7 ó 10 se añaden a la Tabla 13: Boraginaceae, Sapindaceae y Thelypteridaceae. Estas familias están entre las más diversas sólo en una zona de elevación particular dentro de una región particular.

Una comparación de las Tablas 8, 11 y 14 indica que los géneros diversos en Galápagos, Alternanthera, Amaranthus, Asplenium, Chamaesyce, Cyperus, Ipomoea, Paspalum, Scalesia y Thelypteris, y el género Paullinia diverso en la región amazónica, están ausentes (no son suficientemente diversos) cuando analizamos los géneros más diversos en otras zonas de elevación. Los géneros añadidos a la Tabla 11 son: Arenaria, Azorella, Baccharis, Bartsia, Calamagrostis, Calceolaria, Centropogon, Draba, Elaphoglossum, Festuca, Gentianella, Geranium, Huperzia, Lachemilla, Poa, Tillandsia, Valeriana y Xenophyllum. La mayoría de estos géneros son diversos solamente sobre los 3500 m, excepto por Calceolaria, Centropogon y Tillandsia, que alcanzan altos niveles de diversidad relativa a 2500 m, 2500 m y 1500 m, respectivamente. Cuatro géneros listados en la Tabla 14 no han sido anotados previamente: Blechnum (con una alta diversidad relativa entre 1000–1500 m en Galápagos), Borreria (con una alta diversidad relativa entre 0–1000 m en Galápagos), Diplazium (con una alta diversidad entre 500–1000 m en la Costa) y Tiquilia (con una alta diversidad entre 1000–1500 m en Galápagos).

Hábitos

Los hábitos de las especies se registraron en 12 clases diferentes: hierba, subarbusto, arbusto, arbolillo, árbol, bejuco, liana, epífita, parásita, hemiepífita, acuática y saprófita. Combinaciones de varios hábitos por especie son comunes y en esos casos todos los hábitos se cuentan sin hacer ningún juicio del hábito preponderante por especie.

El número promedio de hábitos por especie es 1,27, con una desviación estándar de 0,51. Ninguna especie se ha registrado sin hábito, 11.646 (76,1%) se han registrado con sólo un hábito, 3274 (21,4%) con dos, 351 (2,3%) con tres, 34 (0,2%) con cuatro y una (0,01%) con cinco.

Un total de 5752 especies (37,6%) son hierbas, 3953 (25,8%) son epífitas, 3333 (21,8%) arbustos, 2736 (17,9%) árboles, 966 (6,3%) bejucos, 722 (4,7%) arbolillos, 720 (4,7%) son lianas, 670 (4,4%) son subarbustos, 302 (2,0%) hemiepífitas, 111 (0,7%) acuáticas, 105 (0,7%) parásitas y 18 (0,1%) saprófitas. El número de especies que muestran más de un hábito es, como se esperaría, bajo, pero se detectan unos pocos agrupamientos como hierbas con epífitas; arbustos, arbolillos y árboles; y tal vez bejucos y lianas (Tabla 15). Entre los primeros dos grupos podemos poner a los subarbustos y entre los últimos dos a las hemiepífitas (Tabla 15). No se hicieron análisis de agrupamiento o NMDS de la composición de los diferentes hábitos debido al muy bajo nivel de especies compartidas entre hábitos.

Hábitos, zonas de elevación y regiones

Se contaron los números de especies en cada clase de hábito en las 15 zonas que combinan elevación y región (Tabla 16). Los tres valores más altos se indican tanto en sentido vertical (hábitos) como horizontal (zonas región-elevación) y podemos concluir que los grupos de hábito más diversos en todas las zonas región-elevación son las hierbas y los arbustos. Las epífitas están entre las más diversas en la zona de 500 a 3500 m en el Ecuador continental. Los subarbustos son un grupo muy diverso en Galápagos y sobre los 3500 m de elevación. Los árboles están entre los grupos más diversos sólo entre 0 y 500 m de elevación en la Costa y la Amazonía. La diversidad máxima al nivel medio se produce para las hierbas, subarbustos, arbustos, epífitas y parásitas entre 1000 y 3000 m de altura. Los arbolillos, árboles, lianas, hemiepífitas y saprófitas muestran diversidad máxima bajo los 1500 m. Los bejucos muestran dos máximos, uno en la Costa bajo 500 m y otro a un nivel medio de elevación entre 2000 y 3000 m. Una tendencia hacia dos máximos también se puede ver en los arbustos, las hierbas y varios otros hábitos que tienen un aumento al nivel medio en la zona entre 2500–3000 m. En cierta medida esto puede ser causado por una desviación en la recolección: la vegetación de las tierras altas de los valles interandinos (2500–3000 m) está muy bien recolectada, lo cual nos permite pensar que existen más especies en las zonas altitudinales inmediatamente más bajas que todavía no han sido registradas. Las plantas acuáticas obviamente dependen del agua existente, de manera que la topografía influencia su distribución. Los valores máximos para las acuáticas se encuentran en las tierras bajas de la Amazonía y la Costa bajo los 500 m de elevación y en la zona de elevación que incluye los valles interandinos donde se localizan los grandes lagos. Una baja diversidad se encuentra en cualquier zona en la cual sólo se encuentren aguas corrientes. Varios hábitos, por ej., parásitas, subarbustos, bejucos y arbustos, parecen llegar a una meseta a 2500 o 3000 m y permanecen constantes hasta que se alcanzan las zonas más bajas (Figura 9B y C). También se puede observar que la flora de las Islas Galápagos es predominantemente herbácea: más del 50% de las especies son hierbas, seguidas por altos valores de arbustos y subarbustos. La zona de la Costa de 0–500 m tiene valores relativos más altos de hierbas que la misma elevación en el lado amazónico donde dominan los árboles; la distribución es, a pesar de ello, más balanceada entre los hábitos en las tierras bajas, bajo 1000 m de elevación, que en ninguna otra zona de elevación. La alta importancia relativa de los árboles coincide con un alto número absoluto, mientras que números bajos de hierbas coinciden con una alta importancia relativa en las zonas más altas de los Andes. Las epífitas tienen su máxima importancia relativa entre 1000 y 2000 m, mientras que los arbustos son más importantes con los máximos valores relativos entre 2500 y 4000 m (Figura 9A).

El diagrama de agrupamiento de 166 combinaciones de regiones, zonas de elevación, y hábitos muestra tres super-grupos y 23 grupos (Figura 10). Los super-grupos se definen por los hábitos. Los grupos se definen por una mezcla de hábito y elevación. Dentro del primer super-grupo, se detectan rupturas a 2500 m y para las epífitas a 3500 m de altitud. El cuarto grupo está compuesto por epífitas de Galápagos y de la región andina entre 3500 y 4500 m. Este es un grupo algo raro y sólo ligeramente consistente, ya que hay muy pocas epífitas en estas zonas. Se puede ver que las diferentes regiones forman sub-grupos dentro de los grupos. El siguiente super-grupo está definido por el hábito leñoso. Los subarbustos no están divididos, o tal vez se podrían dividir a 2000 m. Las plantas leñosas de Galápagos tienen una composición distinta y forman un grupo separado. Los arbustos se dividen a 1000 m de elevación mientras que los arbolillos y árboles no se separan hasta 2500 m de elevación. Existen otras divisiones para arbustos, arbolillos y árboles a 4000 m. El último super-grupo lo componen los hábitos leñosos: bejucos, lianas y hemiepífitas. Los bejucos se separan a 1500 m y las lianas a 2000 m de elevación. Las hemiepífitas no se dividen excepto por la separación de hemiepífitas y lianas de Galápagos. Los últimos cinco grupos son: parásitas en el Ecuador continental, acuáticas bajo 1000 m (excepto por Galápagos sobre 1500 m), acuáticas sobre 1000 m, parásitas en Galápagos y saprófitas. Esas tres formas de vida son tan especiales que difícilmente tienen algo en común con las demás y por lo tanto se separan tempranamente de la mayoría de especies.

Para la ordenación NMDS de la composición de especies definidas por las variables hábito, elevación y región, excluimos las acuáticas, parásitas y saprófitas. Estos hábitos, como lo muestra el análisis de agrupamiento y la Tabla 15, se traslapan muy poco con cualquier otro hábito. El efecto de incluirlos, podría colocar a estos grupos en la periferia del diagrama y, en efecto, comprimir a los otros grupos en el centro de diagrama, ocasionando una menor resolución para los hábitos más interesantes. Se encontraron valores de estrés relativamente altos, pero con un drástico decremento entre 1- y 2-dimensión; la prueba de Monte Carlo indica p£ 0,05 para todos los ejes. Los hábitos se pueden ver casi como entidades discretas, y la combinación de región y elevación es en gran parte un continuo, así que esperamos una configuración continua a lo largo de un gradiente altitudinal para cada hábito. Esto es en gran parte lo que encontramos (Figura 11) y también lo que indica el análisis de agrupamiento. Los hábitos están representados con formas alargadas, con las áreas de tierras bajas de un grupo de hábito a un lado y los de elevaciones altas en otro. La composición de las Islas Galápagos es tan distinta en todos los hábitos que se pueden identificar grupos separados (indicados por áreas sombreadas). Las rupturas a ciertos niveles de elevación identificadas en los análisis de agrupamiento no se observan claramente. Es posible que una serie de ordenaciones realizada en los sub-grupos individuales, representando a los diferentes hábitos, pudiese sostener o refutar la hipótesis que surgió del análisis de agrupamiento. No es claro lo que indica el eje en esta configuración; parte del problema es que el hábito no es una variable ambiental y por lo tanto es difícil de cuantificar. El eje 2 se podría ver como un eje herbáceo (izquierda) en comparación con un eje leñoso (derecha), y el eje 3 puede mostrar algo acerca de lo vago de los hábitos de las plantas, en que las trepadoras y las herbáceas se colocan en la parte superior y los hábitos leñosos en la parte inferior.

Hábitos y grupos taxonómicos

Una comparación de las diez familias más numerosas en las diferentes clases de hábito (Tabla 17) muestra que ciertas familias ricas en especies como las Orchidaceae, Bromeliaceae y Araceae están entre las familias más importantes de epífitas, hemiepífitas y herbáceas. Las familias que contienen muchos arbustos, arbolillos y árboles son Asteraceae, Piperaceae, Rubiaceae y Solanaceae. Las familias con muchas plantas herbáceas son monocotiledóneas, mientras las familias con hábitos leñosos son dicotiledóneas. Las familias antes mencionadas, junto con las Dryopteridaceae, Gesneriaceae y Fabaceae son familias importantes en tres de las seis clases de hábito. La plasticidad en expresión de hábito que ellas despliegan se puede ver como una ventaja en el contexto evolutivo. Estas familias obviamente fueron capaces de tomar ventaja de las posibilidades ofrecidas y son diversas no solamente en el número de especies, sino también en el número de hábitos. Ya que tan pocas familias y especies son acuáticas, parásitas o saprófitas, las familias con muy baja diversidad también se muestran en este análisis.

Una tabla similar se elaboró para los géneros (Tabla 18). Se puede ver que sólo el 13% de los géneros más diversos están representados por más de un hábito. Solanum está entre los géneros diversos en cinco clases de hábito; Piper, Miconia y Anthurium están entre los más diversos en tres clases de hábito; y otros nueve géneros están entre los más diversos en dos clases de hábito.

La variable elevación forma un continuo, pero se aprecia más cuando se separa la parte baja en Galápagos, Costa y Amazonía; en otras palabras, se combina elevación con región. Cuando las zonas región y elevación se combinan con los hábitos, vemos claramente que un hábito no tiene la misma diversidad o la misma diversidad relativa en todas las zonas de elevación. En este punto se necesita una aclaración. Los datos fueron colectados con relación a las especies en el territorio del Ecuador. Consecuentemente, una especie puede tener varios hábitos en diferentes zonas de elevación y regiones. Sin embargo, no es necesariamente cierto que todos los hábitos estén presentes en todas las zonas de elevación o en todas las regiones. Es lógico que una especie pueda ser un árbol a 2500–3000 m de altura, que cambie a arbusto a 3000–3500 m, y tal vez hasta que se convierta en subarbusto sobre los 3500 m. El análisis de todas las combinaciones de variables puede por lo tanto verse como un análisis de la distribución potencial de cada hábito. Creemos que este error no es de consideración, ya que la mayoría de especies están restringidas a uno o a unos pocos hábitos.

Una comparación de las familias y géneros más diversos en las 120 combinaciones definidas por elevación, región y hábito se presenta en las Tablas 19–30. El número de taxones y el número de clases combinadas es mucho más grande de lo que puede ser representado en una sola tabla; por lo tanto se hicieron tablas individuales de las familias y de los géneros más diversos para cada clase de hábito con cada zona de elevación o 12 tablas pequeñas. Se indican las diez familias o géneros más diversos en cada tabla. En casos en que el mismo número de especies ocurre para taxones entre 8–14, sólo los siete primeros taxones se incluyen en la tabla.

Todas las saprófitas encontradas en el Ecuador se incluyen en la Tabla 19. Cinco o el 28% de todas las saprófitas son dicotiledóneas, mientras que la mayoría son monocotiledóneas. Se encuentran bajo los 2500 m, con una diversidad máxima pronunciada entre 0 y 500 m en el lado amazónico. Un total de 16 especies se puede encontrar en las zonas más bajas; y éstas están completamente ausentes en Galápagos. La familia más diversa es Burmanniaceae con seis géneros y diez especies. Dos de las cuatro familias son exclusivamente saprófitas, mientras Wullschlaegelia (Orchidaceae) y Voyria (Gentianaceae) pertenecen a familias en que las que predominan otras formas de vida.

Las familias clásicamente parásitas, todas dicotiledóneas, son como las saprófitas pocas en número. La Tabla 20 resume las 105 parásitas conocidas en el Ecuador, excepto por Olacaceae y Santalaceae, que pueden resultar ser todas hemiparásitas y añadirían 16 especies a la tabla. Eremolepidaceae es una típica familia andina, cuyas especies se encuentran entre 1000 y 3500 m de altitud. Balanophoraceae está presente y es la más diversa en las tierras bajas pero desaparece en las partes altas; esta desaparición ocurre entre los 3500 y 4000 m. Loranthaceae muestra un patrón parecido, mientras que Viscaceae tiene un nivel consistentemente alto de diversidad, con un máximo entre 2500 y 3000 m de altura. Luego disminuye abruptamente, desapareciendo entre 4000 y 4500 m. Esta es también la máxima elevación que alcanzan las parásitas en el Ecuador. Los géneros Dendropthora y Phoradendron parecen reemplazarse el uno al otro. Dendropthora es más diverso entre 2000 y 3500 m, mientras Phoradendron tiene dos picos de diversidad, uno a 1000 a 2000 m y otro en las tierras bajas de la Costa bajo 500 m de elevación. Varios otros géneros y familias siguen el mismo patrón, como lo demuestran las tablas siguientes.

Existen 111 especies de plantas acuáticas. Es notable que un número considerablemente alto de familias y géneros acuáticos estén enumerados entre los taxones más diversos (Tabla 21) contrario a lo que sucede con las familias parásitas con un número comparable de especies. La forma de vida acuática a evolucionado varias veces en muchos grupos taxonómicos, desde helechos y plantas afines hasta dicotiledóneas y monocotiledóneas. Las características topográficas del Ecuador, con una ausencia de lagos casi completa entre los valles interandinos y las tierras bajas limitan la distribución de los taxones acuáticos. Las Potamogetonaceae están entre las familias más diversas desde las tierras bajas hasta entre 4000 y 4500 m. Otras familias parecen estar casi restringidas a los lagos de las tierras altas excepto por unos pocos miembros en las tierras bajas. Por lo tanto su distribución parece estar dictada por la localización de los lagos y otros cuerpos de agua más que por la elevación. Sin embargo, algunos géneros como Eichhornea, Ludwigia, Najas, Nymphaea y Sagittaria se encuentran exclusivamente en las áreas de tierras bajas entre 0 y 500 m y se pueden considerar como adaptadas específicamente a aguas cálidas.

Las hemiepífitas, con 302 especies, son más numerosas que las plantas acuáticas, pero tienen menos géneros y familias muy diversos (Tabla 22). La tabla incluye casi todos los géneros y familias que crecen como hemiepífitas, así que parece que el hábito a evolucionado pocas veces, y en varias ocasiones a resultado en un mayor número de especies. Las hemiepífitas desaparecen con los árboles entre 3500 y 4000 m y están casi ausentes en las Islas Galápagos. No es extraño que familias como Araceae, Araliaceae, Cecropiaceae, Clusiaceae, Dryopteridaceae, Marcgraviaceae y Moraceae se listen como las familias más diversas de hemiepífitas. Estas familias son más diversas en las tierras bajas y el número de especies disminuye gradualmente en las alturas. Algunas tienen su límite más alto entre 2000 y 2500 m, mientras otras alcanzan entre 3500 y 4000 m. En la mayoría de las familias el hemiepifitismo está representado por uno o unos pocos géneros, la excepción son las Araceae representadas por Anthurium, Philodendron, Monstera, Rhodospatha, Stenospermation y Syngonium.

El número de subarbustos es de 670 y el número de especies compartidas con las hierbas es de 278 y con los arbustos de 234. Este hábito se ve mejor como una categoría intermedia entre hierbas y arbustos, por lo menos en el sentido que se usa en el Catálogo. Ninguna familia de helechos o monocotiledóneas está representada en los taxones más diversos por subarbustos (Tabla 23). Familias bien representadas por subarbustos son Asteraceae, Campanulaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae. Su máxima diversidad ocurre entre 2000 y 3500 m. Otras familias como Acanthaceae, Boraginaceae, Melastomataceae, Mimosaceae, Piperaceae y Rubiaceae tienen su máxima diversidad de subarbustos en las tierras bajas. Estas últimas familias pierden su diversidad, por lo menos como subarbustos cerca de los 2000 m. Al contrario que las familias, ningún género es diverso a través de todas las zonas de elevación, excepto tal vez por Solanum. Algunos géneros son diversos a través de varias zonas de elevación, por ejemplo, Piper de 0 a 2000 m y Lupinus desde 2500 a 4000 m. Los subarbustos parecen ser un hábito muy importante en las Islas Galápagos, y géneros como Acalypha, Alternanthera, Borreria, Chamaesyce y Heliotrophe tienen su máxima diversidad allí, aunque los números son pequeños. Los subarbustos son relativamente pocos en número, pero tienen una diversidad máxima entre 2500 y 3000 m. Su importancia relativa es, sin embargo, mayor en las Islas Galápagos y a mayores elevaciones (Figura 9).

El número de especies de lianas es de 720; todos los taxones diversos pertenecen a las dicotiledóneas (Tabla 24). El patrón es el mismo que el observado para las clases de hábito discutidas anteriormente. Las lianas casi desaparecen a 3500 m, junto con el bosque. Al igual que las hemiepífitas, ellas dependen del soporte de los árboles. Algunas familias son diversas en una amplia variedad de zonas de elevación, mientras otras tienen una distribución restringida a varias elevaciones, con la mayoría tendiendo hacia las zonas bajas de elevación. Algunas familias o géneros, como Fabaceae e Hippocrateaceae, tienen su máximo número de especies en las tierras bajas. Passiflora, por el contrario, alcanza su máxima diversidad entre 2500 y 3000 m. La mayoría de especies están concentradas en pocas familias. Esto se vuelve más claro cuando se incluye una familia como Ranunculaceae; contiene sólo dos especies de lianas que pertenecen al género Clematis, pero con una gran amplitud de rango de elevación, y se incluye solamente porque crece sobre los 3500 m de elevación. Las principales familias de lianas son Apocynaceae, Asteraceae, Bignoniaceae, Malpighiaceae, Menispermaceae, Passifloraceae y Sapindaceae. Las lianas tienen su máxima diversidad en las tierras bajas bajo los 500 m; también tienen allí su máxima importancia relativa (Figura 9).

Existen 722 especies de arbolillos. Se encuentran varios representantes tanto en los helechos como en las monocotiledóneas pero la gran mayoría cae en las dicotiledóneas (Tabla 25). Los patrones que se encuentran en otras clases de hábitos están repetidas. Existen, sin embargo, varios géneros que colocan en este hábito altos niveles de diversidad en varias zonas de elevación: Miconia, Piper, Saurauia, Siparuna y Solanum. La mayoría de los arbolillos desaparecen a 3500 m, unos pocos llegan a 4500 m, y solamente una especie crece a 4500 m. Excepto por el género Scalesia, están casi ausentes de las Islas Galápagos. Como los subarbustos, este hábito se puede ver como un intermedio entre los arbustos y los árboles; esto se hace patente luego por el número de especies compartidas, 460 con los arbustos y 343 con los árboles. Los arbolillos tienen su máxima diversidad bajo los 500 m, pero casi llegan a su máximo valor entre 2500 y 3000 m. Su importancia relativa es casi constante excepto a elevaciones sobre los 3500 m (Figura 9).

Existen 966 especies de bejucos. La Tabla 26 enumera los taxones más diversos en cada zona de elevación y se puede comparar con la Tabla 24 de las lianas. Las familias Apocynaceae, Asteraceae, Bignoniaceae, Campanulaceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Menispermaceae, Passifloraceae, Sapindaceae y Solanaceae se comparten entre los taxones más diversos para ambos hábitos. Las familias más diversas son Asclepiadaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae y Passifloraceae. El género más diverso es Passiflora. Todas las otras familias tienen su diversidad repartida entre varios géneros. De los géneros solo Mikania, Passiflora y Solanum aparecen tanto en la Tabla 23 como en la 25. El número de especies que exhiben ambos hábitos es solo 113, así que parece, contrariamente a lo que se esperaría, que los dos hábitos están bien separados. Los bejucos parecen tener su máxima diversidad ya sea en las tierras bajas bajo 500 m, como las lianas, o a 2000 o 3000 m de elevación. Esta diversidad bimodal no tiene sentido desde la perspectiva evolutiva. Puede ser un artefacto de intensidad de colección. La destrucción de la vegetación natural produce que los márgenes y áreas abiertas disponibles, un hábitat favorito de los bejucos así como de los colectores. La diversidad relativa de bejucos parece ser la más alta en tres zonas distintas: Galápagos y la Costa bajo 500 m, y 2000 a 3000 m en los Andes (Figura 9).

El número total de especies de árboles es 2736. La mayoría de familias tiene una alta diversidad a bajas elevaciones y el número de especies en algunas familias es grande (Tabla 27); véase Annonaceae, Arecaceae, Bombacaceae, Chrysobalanaceae, Clusiaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Flacourtiaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Mimosaceae, Moraceae y Rubiaceae. Familias como Euphorbiaceae, Lauraceae, Melastomataceae y Rubiaceae mantienen un alto nivel de diversidad sobre los flancos de los Andes hasta la línea de bosque cerca de 3500 m. Otras familias están bien representadas a mayores elevaciones desde 2000 o 2500 m hacia arriba; estas son Araliaceae, Asteraceae, Chloranthaceae, Cunoniaceae, Rosaceae y Theaceae. Las Solanaceae parecen ser las más diversas en las tierras altas y se extienden hasta las tierras bajas de la Costa y la Amazonía. La mayoría de géneros no son diversos en un gran rango de elevación. Tienen una distribución "normal" de diversidad como se vio por ejemplo en Blakea. Los géneros que están entre los más diversos en varias regiones y zonas de elevación son Clusia, Cyathea, Inga, Miconia, Ocotea y Solanum. La diversidad de árboles muestra dos aumentos dramáticos, uno desde la línea del bosque a los 3500 m hasta 2500 m de elevación y un segundo que alcanza las tierras bajas bajo 500 m. Entre estos dos dramáticos picos existe un incremento relativamente estable en especies. El incremento de especies de bosque desde el bosque premontano sobre los 500 m hasta el verdadero bosque de tierras bajas a 500 m es aún más dramático que el que ocurre entre no bosque y bosque alrededor de los 3500 m (Figura 9). La importancia relativa de árboles muestra valores con elevaciones decrecientes, y una clara diversidad máxima en el lado Amazónico de los Andes bajo 500 m (Figura 9).

Un total de 3333 especies son arbustos. Las familias Asteraceae y Solanaceae son diversas en todas las zonas de región-elevación, alcanzando su máxima diversidad a 2500–3000 m (Tabla 28). Las Ericaceae son también una familia muy diversa pero solo en el continente y su máxima diversidad ocurre a 1500–2000 m. Las Melastomataceae siguen ese patrón, pero tienen dos picos de diversidad, uno a 1000–1500 m y otro a 2500–3000 m. Algunas familias son diversas en las tierras bajas y se extienden hasta mayores elevaciones, pero no son diversas; estos ejemplos incluyen a las Verbenaceae y Malvaceae. Hay una clara tendencia hacia muchas especies arbustivas en las zonas andinas. Esto se puede ver como una adaptación al terreno montañoso. El presentar varios tallos puede incrementar la taza de supervivencia cuando otras ramas o troncos caen encima, así como en los frecuentes derrumbes. La mayoría de géneros son muy diversos en solo una a tres zonas de región-elevación; unas pocas excepciones son Baccharis, Cordia, Miconia, Palicourea, Piper, Psychotria y Solanum. La diversidad de arbustos alcanza un máximo absoluto entre 2500 y 3000 m de elevación, pero un segundo máximo se puede observar bajo la línea de los 500 m de elevación (Figura 9). La importancia relativa de arbustos es mayor desde 2500 a 4000 m (Figura 9).

Las epífitas incluyen 3953 especies, pero sorprendentemente pocas familias y géneros están representados entre los taxones epífitos más diversos (Tabla 29). La mayoría de familias y géneros tienen un rango altitudinal grande, excepto por las Lycopodiaceae y Brassicaceae, que están entre las más diversas solo en las elevaciones más altas. Sólo tres familias son monocotiledóneas, cuatro son dicotiledóneas y nueve familias son helechos. También es característico que la diversidad de epífitas decrezca dramáticamente a 3500 m de altura, esto podría explicarse porque allí termina la línea del bosque continuo. Como las hemiepífitas, las lianas, bejucos y epífitas necesitan apoyo para sostenerse, por lo tanto dependen de los árboles y bosque continuo para sobrevivir. Entre los géneros más diversos en una a tres zonas de región-elevación se encuentran Adiantum, Aechmaea, Ceradenia, Columnea, Dichaea, Draba, Elaphoglossum, Huperzia, Melpomene, Nephrolepis, Odontoglossum, Pleopeltis, Polypodium, Stelis y Terpsichore. Contrariamente a todos los otros hábitos, la diversidad de epífitas disminuye bajo 500 m. Tienen un máximo de diversidad bien marcado entre 1000 y 1500 m y tal vez hasta 2000 m. Los valores de diversidad relativa más altos se encuentran en la misma elevación (Figura 9).

Existen 5752 especies herbáceas. El número de familias listadas como las más diversas es 26, de las cuales 12 tienen una amplitud altitudinal de más de tres zonas (Tabla 30). Los helechos y plantas afines están representados por cinco familias, las monocotiledóneas por seis, y las dicotiledóneas por 15. Las hierbas se encuentran en todas las regiones y zonas de elevación, y son el grupo más diverso en las tierras bajas de la Amazonía bajo 500 m, donde los árboles las sobrepasan (Figura 9 y Tabla 16). Asteraceae y Poaceae son grupos diversos en todas las zonas de elevación. Algunas de las familias anotadas son generalmente consideradas grupos templados y están bien adaptadas a las alturas; éstas comprenden Apiaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Gentianaceae, Geraniaceae, Ranunculaceae, Rosaceae y Scrophulariaceae. La familia ecológicamente dominante en las áreas de páramo, Poaceae, tiene su diversidad más alta a elevaciones bajas. La diversidad más alta de hierbas, 133 especies, se encuentra entre 2500 y 3000 m, seguida por 125 especies en la zona costera bajo los 500 m y 119 especies a 1000–1500 m. Esto nos recuerda que la diversidad no necesariamente se relaciona con la importancia ecológica. Los géneros siguen el mismo patrón; algunos tienen amplitudes de elevación muy grandes, mientras otros están más diversificados a cierta altitud. Su importancia relativa varía al aumentar los números de los otros hábitos (Figura 9). Los mayores valores relativos se alcanzan por encima de los 4500 m, pero se debe anotar que las hierbas son muy importantes en las Islas Galápagos (Figura 9).

Provincias

Analizar la diversidad y composición de plantas por áreas políticas como son las provincias puede parecer ilógico en un principio, pero son los únicos parámetros registrados que nos dan alguna información sobre la distribución de las especies de plantas en dirección norte-sur. Los números de especies encontrados en las diferentes provincias se listan en la Tabla 31. La localización de las provincias se encuentra en el mapa político en la guarda anterior.

El número promedio de provincias en que se encuentra una especie es 3,23, con una desviación estándar de 2,84. Para 224 especies no se ha registrado ninguna provincia. Un total de 5194 especies (33,9%) se encuentra sólo en una provincia, 2966 (19,4%) en dos provincias, 2003 (13,1%) en tres, 1333 (8,7%) en cuatro, 1013 (6,6%) en cinco, 662 (4,3%) en seis, 499 (3,3%) en siete, 366 (2,4%) en ocho, 292 (1,9%) en nueve, 228 (1,5%) en diez, 526 (3,4%) en 11 a 20 provincias. La mayoría (54%) se encuentran sólo en una o dos provincias; el 76% de las especies se encuentran en cuatro provincias o menos.

El número más alto de especies (5886 o el 38,5%) se registró en la provincia de Napo, seguida por Pichincha con 4759 especies (31,1%), Morona-Santiago con 3353 especies (21,9%), Pastaza 3151 especies (20,6%), Loja 3039 especies (19,9%), Carchi 2911 especies (19,1%), Zamora-Chinchipe 2715 especies (17,7%), Azuay 2518 especies (16,5%), Esmeraldas 2333 especies (15,2%), Imbabura 2231 especies (14,6%), Tungurahua 2052 especies (13,4%), Chimborazo 2038 especies (13,3%), Sucumbíos 1888 especies (12,3%), Cotopaxi 1850 (12,1%), Los Ríos 1711 (11,2%), Guayas 1621 especies (10,6%), El Oro 1294 especies (8,5%), Bolívar 1271 especies (8,3%), Cañar 1084 especies (7,1%), Manabí 1001 especies (6,5%) y Galápagos 694 especies (4,5%) (Tabla 31). Se trató de correlacionar el número de especies por provincia con el área por provincia, pero la correlación no es significativa (R² = 0,3755). La falta de correlación se puede explicar por tres factores. Los factores ambientales como la humedad y la precipitación juegan un papel importante en la determinación de la diversidad. Es obvio que el aislamiento de Galápagos ha colocado a esta provincia en una categoría diferente en lo que concierne a diversidad. La diferencia en conocimiento, debida a la diferente intensidad de colección, también juega un papel muy importante.

El índice de similitud de Sørensen varía enormemente entre provincias, pero bajo cuidadosa observación emerge un patrón. Cualquier provincia dada tiene mayor similitud con las provincias de la misma región y frecuentemente con provincias adyacentes (Tabla 31). Por ejemplo, Azuay tiene la más alta similitud con Loja, luego Chimborazo y Cañar; Bolívar comparte la mayoría de especies con Chimborazo, Cotopaxi y Cañar; Cañar comparte la mayoría de especies con Azuay, Chimborazo y Bolívar. Es interesante que Loja comparte muchas especies con Azuay y con Chimborazo, y no con sus vecinos del este (Zamora-Chinchipe), oeste (El Oro) o la siguiente provincia al norte (Cañar). La razón puede ser las grandes áreas de valles interandinos secos que se encuentran tanto en Loja como en Chimborazo. Las provincias de la región andina juegan un papel en la Costa debido a que gran parte de algunas de estas provincias, como Carchi y Pichincha, incluyen tierras bajas costeras. Galápagos muestra la más alta similitud con provincias como Guayas, Manabí y Los Ríos, pero los valores de similitud son alrededor de un 50% menores que entre las provincias continentales. El mayor valor de similitud se encontró entre las provincias amazónicas de Sucumbíos y Zamora-Chinchipe con valores de 0,58. Los máximos valores de similitud para las provincias costeras típicas fluctúan entre 0,38 y 0,52, para las provincias andinas entre 0,41 y 0,48 y para las provincias amazónicas entre 0,47 y 0,58.

El análisis de agrupamiento de la composición de especies de las provincias muestra tres grupos principales de tres distintas regiones florísticas (Figura 12A). Esto confirma las regiones usadas en el Catálogo. El grupo andino se puede subdividir en tres partes siguiendo la gradiente norte-sur. El grupo de la Costa incluye Galápagos, pero la unión es muy débil. Este grupo se puede separar en dos usando la humedad como un parámetro. El grupo húmedo está compuesto por Esmeraldas y Los Ríos, en comparación con las provincias más secas como Manabí, Guayas y El Oro. La forma en que las regiones están conectadas puede ser justificada. Sin embargo, es difícil evaluar que es más importante, si los elementos costeros incluidos en las provincias andinas o los elementos andinos incluidos en las provincias amazónicas.

La configuración de la composición de especies en el NMDS por provincias (Figura 12B) encuentra valores de estrés relativamente grandes, pero con un drástico decremento entre 1- y 2-dimensión. La prueba de Monte Carlo indica que los ejes Dos y Tres extraen más información de la esperada al azar. Las áreas sombreadas en gris representan los grupos que se discuten anteriormente, mientras los grupos más grandes están encerrados en un círculo. La forma triangular del grupo de la Costa se puede explicar entre afinidades por las provincias húmedas como Esmeraldas y Los Ríos y las provincias húmedas de la Amazonía. El Oro se encuentra más cerca de las provincias andinas por su combinación de áreas de gran elevación así como áreas bajas. Lo mismo se puede decir para provincias como Pichincha y Cotopaxi. Galápagos es tan distinta que se la coloca muy lejos de todas las otras provincias. Los subgrupos andinos no están muy apoyados en la configuración del NMDS. Un grupo del norte incluye a Cotopaxi y excluye a Tungurahua. Tungurahua se agruparía, posiblemente, con Bolívar y Chimborazo. El grupo sur de provincias incluiría a Cañar, Azuay y Loja. Loja se ubica algo lejos de Azuay y Cañar, un hecho documentado también por Jørgensen y Ulloa Ulloa (1994). Las provincias amazónicas forman un grupo distinto, pero hay algo de relación entre Napo y Pichincha; y Zamora-Chinchipe no se ubica cerca de Loja. El eje Uno en el diagrama representa una gradiente norte-sur. El eje Tres se puede ver como una gradiente altitudinal, considerando que las provincias de la Amazonía contienen muchos elementos andinos, mientras las provincias incluyen menos elementos costeros.

Provincias y grupos taxonómicos

Un análisis de las familias y géneros más diversos en cada provincia puede parece extraño, ya que los límites políticos reflejan sólo hasta cierto grado los límites naturales para las plantas y la vegetación. Sin embargo, se pueden hacer unas pocas observaciones (Tablas 32 y 33). El número de especies de Amaranthaceae en las Islas Galápagos sólo es superado por Guayas. Las Araceae son más diversas en las tierras bajas hasta 2000 m de altura (Tabla 10) y están pobremente representadas en provincias que carecen de ese rango de altitud. Por tanto, se esperarían más Araceae en Azuay, Bolívar, Cañar y Zamora-Chinchipe pero no nos sorprende que haya pocas Araceae en Tungurahua y Chimborazo. El esfuerzo de recolección puede explicar este resultado. Tampoco se puede explicar porqué se encuentran tan pocas Asteraceae en Esmeraldas y Sucumbíos. Aunque estas áreas super-húmedas no sean las mejores para la familia, esperaríamos valores similares para Sucumbíos y para Napo e igualmente para Esmeraldas y Los Ríos. Al parecer explicaciones similares, ya sea de adaptación o preferencia ecológica, o artefactos de recolección, se podrían dar para varios géneros y familias, lo que llevaría a un esfuerzo de recolección mayor o a una mejor interpretación de los requerimientos de las plantas.

Provincias, elevaciones zonas y regiones

El análisis de agrupamiento se hizo en la composición de especies definida por la combinación de variables de provincias, regiones y elevación (Figura 13). La primera división observada en el diagrama de agrupamiento representa un límite entre tierras altas y bajas, pero este límite fluctúa entre 1000 y 3000 m de altura dependiendo de que provincia o lado de los Andes se considere. Los grupos de tierras bajas, en la parte superior de la Figura 13, se dividen en tres subgrupos, siguiendo los límites hasta un cierto punto. Galápagos es el primero que se asila. Las zonas andinas incluidas en los grupos de la Costa y la Amazonía son consistentes con áreas adyacentes. El rango de elevación alcanzado por ciertas provincias es más alto de lo esperado, pero puede ser parcialmente explicado por dos factores. El factor de interferencia puede estar jugando un papel muy significativo para ciertas áreas de las provincias de Azuay, Loja, El Oro, Bolívar, Cotopaxi y Cañar. Este es particularmente el caso en ciertos rangos de elevación de aquellas provincias poco recolectadas, y a las que se les asigna una composición de especies desviada. En segundo lugar, los recolectores generalmente registran rangos de elevación muy amplios para sus localidades, frecuentemente de varios cientos de metros. Esto influye sobre los datos de manera que mantiene a las zonas de elevación dentro de una provincia, creando así más similitud hacia arriba y hacia abajo que lateralmente a la provincia adyacente. El grupo andino, abajo, se divide a 3500 o 4000 m de altura, coincidiendo con el límite del tipo de vegetación entre bosque y no bosque. El grupo más bajo se divide a 2000 a 2500 m y el grupo más alto a 4500 m de elevación. Observamos nuevamente la tendencia de pequeños grupos por provincia que se extienden casi tres zonas de elevación. Las prácticas de recolección pueden explicar parte de esto o puede ser que exista un reemplazo significativo de la composición de especies de provincia a provincia o de norte a sur.

La configuración NMDS (Figura 14) encuentra valores relativamente altos de estrés, pero con un drástico decremento entre 2- y 3-dimensión; indicada por la prueba de Monte Carlo (p£ 0,05) para los tres ejes. En la Figura 14, se escogió no sobreponer los análisis de agrupamiento, los grupos se pueden identificar casi exclusivamente usando la elevación como criterio principal. Es notable que los grupos sean más fáciles de separar a mayores elevaciones, mientras bajo 1000 m el agrupamiento se rompe para ciertas provincias y falla para separar las zonas de elevación de la Costa de las de la Amazonía; esto indica que hay muchas especies compartidas entre regiones bajas de la Costa y la Amazonía. Las provincias verdaderamente costeras bajo 1000 m son, sin embargo, claramente separadas en la parte superior de la configuración. Como en el análisis de agrupamiento, la provincia de Sucumbíos tiene una posición desviada, pero solamente podemos atribuir esto a una falta de especies de aquella provincia. Los puntos para varias zonas de elevación en El Oro parecen estar colocados "erróneamente" ya que están colocados junto a zonas de elevación 500 m más abajo. Esto se puede atribuir a la falta de recolección en las zonas de 1500 a 3000 m de elevación en la provincia de El Oro. Además hay una tendencia a colocar a las provincias de Loja, Zamora-Chinchipe y Azuay juntas (hacia la derecha de la figura) entre 500 y 4000 m de elevación. Galápagos y la zona sobre los 4500 m son los grupos que se distinguen más claramente. El eje identificado por el análisis se puede definir por la gradiente de elevación (Ejes 3) y una gradiente norte-sur (Eje 2).

No se realizaron comparaciones de la variable provincia con hábito, elevación y región como variables individuales. No creemos que los hábitos muestren ninguna variación norte-sur, por lo tanto se omitió ese análisis.

Resumen y conclusiones

Se ha documentado la presencia de 16.087 especies de plantas que se encuentran en el Ecuador. Un total de 15.306 son nativas y 4173 de éstas son endémicas del país. El número de especies nuevas descritas cuya distribución incluye al Ecuador es de alrededor de 165 por año desde 1975, y de éstas 91 especies nuevas endémicas se describen cada año. No hay indicación de que esta tendencia esté cambiando. Si comparamos el número de especies encontradas en el Ecuador con el de países vecinos, vemos que el Ecuador es extremadamente rico. Brako y Zarucchi (1993) documentaron 17.143 especies en Perú; el número para el Ecuador (substrayendo helechos y plantas afines) es de 13.991. Los estimados para Colombia, Venezuela y Bolivia son 50.000, 16.500 y 16.500 (incluyendo todas las especies), respectivamente. Es interesante comparar el número de especies con el área que ocupa el país. Se puede hacer un índice de diversidad tomando el logaritmo del número de especies dividido para el logaritmo del área. Los valores obtenidos, listados en orden descendente, son Colombia 0,78, Ecuador 0,76, Venezuela 0,71, Bolivia 0,70 y Perú 0,69. El número estimado de especies para Colombia puede ser una exageración, de manera que el Ecuador puede tener el mayor número de especies con relación al área en América del Sur. Otra indicación de la gran diversidad en el Ecuador se puede encontrar comparando los 1298 helechos y plantas afines con las 1358 especies incluidas en Flora Mesoamericana, que cubre un área 6 a 7 veces más grande (Davidse et al., 1995).

El número de familias registradas para el Ecuador es 273; de éstas 254 son nativas. Las familias más grandes son Orchidaceae (2999 especies), Asteraceae (863), Melastomataceae (553), Rubiaceae (493) y Poaceae (451). Ecuador tiene 3013 especies de orquídeas (Orchidaceae y Cypripediaceae), comparado con las 1587 especies en Perú (Brako & Zarucchi, 1993); esto indica no sólo que el Ecuador es diverso, sino que además revela una disparidad en el conocimiento de esta familia. Calaway Dodson, especialista en orquídeas, ha vivido y colectado durante los últimos 20 años en el Ecuador, lo cual ciertamente ha incrementado el conocimiento acerca de las orquídeas en el país y al mismo tiempo señala la falta de éste en Perú. El efecto contrario parece suceder en las Asteraceae: 1432 especies fueron encontradas en Perú (Brako & Zarucchi, 1993), lo cual puede ser el resultado de una recolección extensa en ese país por el especialista en Asteraceae, Michael Dillon.

Las especies están restringidas a sus rangos de elevación y distribución. Encontramos que la composición de especies en cualquier zona de elevación tiene el número más alto de especies en común con la siguiente zona de elevación, pero lo más importante es que podemos ver que esta relación va en ambas direcciones, haciendo difícil detectar zonas discretas o rupturas en la composición de especies. Hemos encontrado correlaciones entre área y número de especies en las distintas zonas de elevación, pero no hay ninguna correlación entre área de la provincia y número de especies. Una ruptura de la elevación claramente marcada coincide con el límite del bosque continuo a 3500 m. La transición desde bosque hasta páramo aparece cuando los datos se ven desde varias perspectivas. El hecho de que la diversidad de los bosques andinos sobrepase al de las tierras bajas del bosque húmedo pudo haber sorprendido a Humboldt, pero ya se lo ha documentado desde hace algún tiempo (por ejemplo artículos en Churchill et al., 1995). Estos bosques en los flancos externos de los Andes son muy ricos en especies, aunque poco conocidos, y su extensión es muy limitada. El Ecuador puede perder una parte muy importante de su biodiversidad si esas áreas son empleadas para la agricultura. Actualmente, una nueva especie de planta se describe para el Ecuador cada pasando un día, lo cual indica claramente que la era de la exploración y el descubrimiento en los trópicos no ha terminado ni mucho menos.

Hubiera sido muy difícil recolectar los datos presentados en este Catálogo sin computadoras, y tratar de analizar el archivo de datos contenido en una matriz con alrededor de 4,3 millones de celdas hubiera sido imposible. Creemos que el uso de instrumentos analíticos como el diagrama de agrupamiento y la ordenación nos han ayudado a detectar y confirmar patrones que pudieron haber sido detectados antes, algunos ya por Humboldt, sin embargo nunca antes se ha documentado con el conjunto de datos de una flora completa. Vemos este análisis solamente como un primer paso en el desarrollo del análisis de la biodiversidad y los patrones geográficos de las plantas. En nuestro análisis no hemos entrado en detalle con las especies endémicas, pero será interesante analizar ese conjunto de datos en mayor detalle para proveer consejos prácticos en materia de conservación.